Когда появились первые семенные растения. Высшие семенные растения

План

1. Общая характеристика семенных растений.

4. Общая характеристика отдела Покрытосеменные, или Цветковые (Мадпоііорпуіа).

5. Значение покрытосеменных в природе и жизни человека.

Основные понятия: семена, семядоли, шишка, цветок, гаметофіт, спорофит, антеридії, архегонії, спорофіли, різноспорові растения.

Общая характеристика семенных растений

В семенных растений принадлежат два отдела:

o Покрытосеменные, или Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод).

Семенах растения по сравнению с споровими представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самое главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровими заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться по всей Земле и стали прогрессивной группой растений.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена багатоклітинне и содержит в себе сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преобладание в цикле развития спорофита и редукция гаметофіта, существование которого полностью зависит от спорофита.

Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)

Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно деревья, реже кустарники или одревесневшие лианы. Травянистых растений среди них не обнаружено. Возникли в палеозое от різноспорових папоротников, которые позже исчезли. Современные виды распространены по всему земному шару.

1) різноспорові растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробілах) обнаженного, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподіальне ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способен к вторичному утолщению;

5) сосудов нет, древесина состоит только из трахеїд, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситоподібні трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

o растения с крупными листьями (макрофільна линия эволюции);

o растения с мелкими листьями (мікрофільна линия эволюции);

9) вечнозеленые (редко листопадные) растения.

В жизненном цикле развития голосеменных (рис. 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) и женский гаметофіт - два архегонії с яйцеклетками (мегагаметофіт) развиваются в спорангіях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не нужна. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыльцевой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльцу переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуйкам женских шишек.

o Саговникові (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый пірчастими листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега - и микроспоры образуются в мега - и мікроспорангіях, которые находятся на верхушке ствола; на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян);

o Гінгові (гинкго двулопастный - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрытый веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и каким съедобным покровом);

o Гнетові (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически; вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных; в отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной древесине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли);

o Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются как будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеїд и ситоподібних трубок; настоящих сосудов нет; листья игольчатые или чешуеобразные; вечнозеленые растения).

Рис. 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (по Яковлевим, Челомбитько, 2001):

I - взрослый спорофит; 2 - женская шишка;

3 - мужская шишка;

4 - мікростробіл с пыльцевыми мешками;

5 - мегастробіл с семенными зачатками;

6 - пилкове зерно (мужской гаметофіт);

7 - мегаспора;

8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;

9 - женский гаметофіт, что превратится в эндосперм;

10 - архегонії из которых сформируется одна яйцеклетка;

12 - молодой спорофит (проросток).

Они являются более прогрессивными:

У них есть семя с запасом питательных веществ;

Оплодотворение не зависит от воды, поэтому они могут произрастать повсеместно.

Эти растения размножаются семенами, но не имеют цветков и не образуют плодов. Очень широко они были распространены в палеозойскую и мезозойскую эры, а затем многие из них вымерли. Сейчас их насчитывается около 720 видов. Выделяют классы: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. В умеренных широтах наиболее часто встречаются хвойные.

Все хвойные – вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными (у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя ) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в ткань листа, в особые углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию в засушливых, так и холодных местах обитания. У многих из них хвоя опадает постепенно в течение 2-3 лет, а у лиственницы – ежегодно. У хвойных прямостоячие стволы, покрыты чешуйчатой корой. На поперечном срезе хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. В коре и древесине имеются смоляные ходы (каналы), клетки которых выделяют эфирные масла и смолу. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Древесина содержит мало паренхимы и почти на 90% представлена проводящей тканью – трахеидами. Трахеиды – мертвые клетки с толстыми стенками. На концах этих клеток, в местах их соединения находятся поры, через которые идет фильтрация жидкости.

Корневая система у хвойных обычно стержневая, боковые корни часто образуют микоризу.

Рис. 11.Ель Рис. 12. Гинкго двулопастное

Сосна обыкновенная - светолюбивое нетребовательное к почве растение. Достигает 40 м в высоту, имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Продолжительность жизни – до 350 лет. Сосна – однодомное растение, на ее ветвях образуются видоизмененные побеги – шишки , имеющие ось и многочисленные чешуи. У основания молодых побегов образуются зеленовато-желтые мужские шишки – они более тонкие и удлиненные. На чешуях этих шишек располагается по 2 пыльцевых мешка, где созревает пыльца. Пыльцевое зерно овальной формы, в его наружной оболочке есть два воздушных пузырька – они обеспечивают перенос пыльцы ветром. В каждом пыльцевом зерне развиваются две клетки – вегетативная и генеративная. На верхушках молодых побегов располагаются женские шишки, они красноватого цвета и округлой формы. На их чешуйках развиваются по два семязачатка, где формируются яйцеклетка и гаплоидныйэндосперм – это женский гаметофит. В конце мая – начале июня у сосны происходит опыление: пыльца при помощи ветра попадает на семенные чешуйки женских шишек, после чего они смыкаются и склеиваются смолой. От опыления до оплодотворения у

Сосны проходит 12 месяцев. Весной следующего года пыльца – микроспора прорастает и дает начало мужскому гаметофиту. Его вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а генеративная – 2 спермия. По пыльцевой трубке 2 спермия движутся к яйцеклетке, один из них погибает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы образуется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки разносятся ветром.

Рис. 13. Сосна обыкновенная Попав в благоприятные условия, семена прорастают и

и ветка с шишками первого дают начало спорофиту – крупному листостебельному

и второго года; а-мужские, растению.

б-женские шишки. Другие представители хвойных.

Сосна сибирская кедровая произрастает в Сибири, семена «орешки» не имеют крылышек. Они служат кормом для животных и употребляются в пищу человеком. У дерева ценная древесина, из семян получают кедровое масло, используемое в оптической промышленности.

Сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке. Ее хвоинки, шишки и семена значительно крупнее, чем у сибирской кедровой сосны.

Ель – теневыносливое дерево с пирамидальной кроной, любит плодородные и достаточно увлаженные почвы. Корневая система слабее, чем у сосны. Располагается более поверхностно, поэтому ель часто страдает от сильных ветров. Хвоинки короткие, острые, расположены по одной и сохраняются на дереве до 7 – 9 лет. Шишки длиной 10 –12 см развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок жизни 300 – 400 лет.

Лиственница выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает. Высоко ценится древесина, так как очень устойчива к гниению.

Секвойя (мамонтово дерево) достигает высоты до 100 метров, живет 3 – 4 тысячи лет. Особо ценится ее древесина –«красное дерево».

Можжевельник – вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных. Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества в процессе фотосинтеза, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега, обогащают почву влагой. Сосна выделяет большое количество фитонцидов –летучих веществ, обладающих бактерицидным действием. Человек использует древесину хвойных как ценный строительный и поделочный материал. Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Многие хвойные культивируют как декоративные растения.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, - господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) , размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покры- тосеменные (Angiospermae, Magnoliophyta) , имеющие семена, заключенные в плоды.

Эволюция шла в направлении редукции га- метофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 7.1).

Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения - спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.

Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.

Таблица 7.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений

Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений.

Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные - древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой; по их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.

Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) - собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо-

рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов - мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.

Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных).

Новый способ размножения - семенами - оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения - гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.

Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена - орган размножения голосеменных растений.

Размножение: вегетативное и семенное.

Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у неко- торых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 7.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек - стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка - микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. Микроспора

Рис. 7.1. Семенное размножение сосны лесной: А - ветка сосны с мужскими (1) и женскими (2, 3) шишками: 2 - 1-го года жизни; 3 - 2-го года жизни после опыления; 4 - зрелая шишка с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка; В - микроспорофилл (5) с 2 пыльцевыми мешками (6); Г - пыльца: 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативная клетка; 9 - воздушные мешки; 10 - экзина; 11 - интина; Д - прорастание пыльцы: 12 - клетка-ножка; 13 - спермагенная клетка; 14 - пыльцевая трубка; Е - женская шишка: 15 - семенная чешуя с 2 семязачатками; Ж - семязачаток с мегаспорами: 16 - интегумент; 17 - микропиле; 18 - нуцеллус; 19 - мегаспоры; З - семязачаток после развития женского гаметофита: 20 - эндосперм; 21 - архегоний; И - семя: 22 - семенная кожура деревянистая (бывший интегумент); 23 - семенная кожура пленчатая (бывший нуцеллус); 24 - зародыш; 25 - эндосперм; К - семенная чешуя с семенами

одноядерна, покрыта 2 оболочками - интиной (внутренней) и экзиной (наружной) - и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ.

Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом.

Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы - спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: А - мужская шишка; Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2); В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 - антеридиальная; 5 - два воздушных мешка

При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май - начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка - это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка.

Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части - нуцеллуса и окружающего его покрова - интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее.

В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.

Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань - эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, ориенти-

Рис. 7.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной: 1 - археспориальная клетка; 2 - тетрада мегаспор; 3 - деление мегаспоры; 4 - женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры; 5 - архегонии; 6 - пыльцевая трубка; 7 - интегумент; 8 - нуцеллус

рованных к микропиле, формируются 2 архегония - женские органы полового размножения (рис. 7.3).

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии.

Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки - клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.

Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени - первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая - зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2n) - это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1).

Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя

сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.

Наиболее распространенными классами голосеменных растений являются:

Гнетовые (Gnetopsida);

Гинкговые (Ginkgopsida);

Хвойные (Pinopsida).

Класс Гинкговые (Ginkgopsida)

Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение - Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и в диаметре более 4,5 м. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную листовидную пластинку с дихотомически ветвящи- мися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго - двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются 2 подвижных многожгутиковых сперматозоида (а не 2 спермия, как у других голосеменных). На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.

Рис. 7.4. Гинкго двулопастный

(Ginkgo biloba): А - микростробил; Б - уко- роченный побег с микростробилами; В - мегастробил с молодыми семязачатками; Г - зрелое семя; Д - укороченный побег с семенами

После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена - крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет 2 семядоли, которые при про- растании остаются в земле. В настоящее время гинкго известен в Китае; на Кавказе и в Крыму он разводится как декоративное растение (рис. 7.4). В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата - с папоротникообразными, по анатомии древесины - с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев - саговников и гинкго - в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Класс Гнетовые включает 3 порядка содержащих по одному семейству, 2 из которых имеют медицинское значение: Эфедровые (Ephedrales) и Гнетовые (Gnetales). Первые ископаемые остатки гнето- вых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Единственный род Гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это де- ревянистые лианы, редко - кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из ЮгоВосточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу как молодые листья, так и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Единственный род Эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 7.5). Эфедра - обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже - однодомное.

На мужских растениях образуются шаровидные собрания микростробилов в виде округлых колосков. На короткой оси колоска рас-

Рис. 7.5. Семейство Эфедровые. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya): А - общий вид репродуктивных побегов; Б - собрание микростроби- лов; В - мегастробил; Г- продольный срез через мегастробил: 1 - побег женского растения; 2- побег мужского растения; 3 - микростробил; 4 - кроющие чешуи; 5 - наружный интегумент; 6 - семязачаток; 7 - внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку

положено от 2 до 8 пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1-8 микроспорангиями.

На женских растениях расположены женские стробилы, несущие 1 верхушечный семязачаток, окруженный сочным мешочкообраз- ным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями и внешне напоминает плод - «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется 10 видов эфедры.

Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distacya) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого в качестве средства, возбуждающего ЦНС, при лечении насморка, бронхиальной астмы.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Представители класса Хвойные были еще в карбоне, а наибольшего разнообразия достигли в юрском периоде. Этот класс включает в себя подкласс хвойных (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Наибольшее число видов встречается у родов Сосна (Pinus), Пихта (Abies) и Ель (Picea). Все хвойные - деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений - вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.

Представители подкласса хвойных - одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно - из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с таковым покрытосеменных растений. Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина на 90-95% состоит из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствут, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержит многочисленные схизогенные смоляные ходы.

Рис. 7.6. Хвойные (семейство Кипарисовые): А - репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cuрressus sempervirens); Б, В - репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus соmmunis):

1 - побеги с мужскими шишками; 2 - побеги с женскими шишками; 3 - микроспорофилл с микроспорангиями; 4 - семенная чешуя с семязачатками; 5 - молодая женская шишка, 6-8 - зрелая шишка (общий вид, поперечный и продольный срезы)

Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом - интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена - органы размножения голосеменных растений.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России широко представлены представители семейств (рис. 7.6): сосновых - род Лиственница (Larix), род Сосна (Pinus), род Ель (Picea); кипарисовых - род Можжевельник (Juniperus) и род Туя (Thuja).

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Древесину хвойных деревьев используют как строительный ма- териал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол - исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков - масло.

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ, традиционно выделяемый отдел высших растений, образующих семена (Spermatophyta), включающий большинство деревьев, кустов и трав. У семенных растений имеется стебель, листья, корни и хорошо развитая сосудистая система.… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа растений Растение с самыми … Википедия

Высшие растения, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) растения. Играют важнейшую роль в создании растительного покрова Земли и в хозяйственной деятельности человека. * * * СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ… … Энциклопедический словарь

Сперматофиты (Spermatophyta), высшие (сосудистые) растения, образующие семена. К С. р. относятся Голосеменные (включая многие ископаемые группы семенные папоротники, беннетиты, кордаитовые и др.) и покрытосеменные, или Цветковые растения … Большая советская энциклопедия

- (Spermatophyta) представляют высший тип растительного царства. Отличительное свойство их состоит в том, что они образуют, как продукт размножения, семена, т. е. тела сложного строения, заключающие в себе многоклетный зародыш. В противоположность… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

семенные растения - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Включают голосеменные и покрытосеменные растения … Анатомия и морфология растений

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Сюда относятся голосеменные и покрытосеменные … Словарь ботанических терминов

Высш. р ния, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) р ния. Играют важнейшую роль в создании растит. покрова Земли и в хоз. деятельности человека … Естествознание. Энциклопедический словарь

Многоо … Википедия

- (Sporophyta) обширная гр. растений от бактерий, водорослей и грибов до папоротников включительно, которые размножаются спорами, а не семе. нами, как семенные растения. Среди Р. с, различают низшие и высшие растения; не составляют особой… … Геологическая энциклопедия

Книги

• Палеоботаника. Высшие растения , А. Л. Юрина , О. А. Орлова , Ю. И. Ростовцева , В учебном пособии изложены основные сведения о морфологическом и анатомическом строении ископаемых высших растений, их геологическом и географическом распространении. Рассмотрены основные… Категория: Учебники для ВУЗов Издатель: Издательство МГУ , Производитель: Издательство МГУ ,
• Атлас лекарственных растений , Я. Мацку , Книга состоит из общей и специальной частей. В общую часть входят некоторые основные понятия, краткий морфологический словарь, техника сбора лекарственных растений, техника разведения… Категория:

Высшие растения - это такие виды растений, которые вышли на сушу и приспособились к своей новой среде обитания. Их насчитывается более 300 тысяч видов. Высшие растения отличаются наличием вегетативных органов, таких как корень и побег, и имеют одинаковые фотосинтетические пигменты: хлорофил и каротиноиды.

Высшие растения в своем большинстве имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать с помощью листьев. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных).

Гаметофит постпенно редуцируется на несколько клеток. Органы полового и многоклеточны. Оплодотворение с усложнением видов перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу.

Высшие наземные растения составляют основную часть биомассы Земли - около 90%.

Систематика высших растений

К высшим растениям относятся высшие споровые и высшие семенные растения.

Высшие споровые: риниеобразные (исключительно ископаемые), псилотообразные (сохранилось около 20 видов), мохообразные (23-27 тысяч видов), плаунообразные (около 1300 видов), хвощеобразные (около 30 видов), папоротникообразные (порядка 12000 видов).

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием - высшие споровые. К ним относятся как ныне существующие, так и вымершие виды. Тело высших споровых делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы. состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключение составляют мохообразные). На нем развиваются многоклеточные спорангии, из которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленьких размеров, распространяются преимущественно ветром и прорастают в гаметофит.

Оплодотворение высших споровых происходит лишь при наличии воды. По размножения различают двуполые растения (у которых есть и мужские, и женские клетки) и однополые (имеются или мужские, или женские клетки).

Споры могут быть разными и одинаковыми по размеру. Высшие споровые растения, которые имеют одинаковые споры, называют равноспоровыми, а те, у которых споры разные - разноспоровыми. В зависимости от размеров различают микроспоры (маленькие по размеру) и мегаспоры (большие).

Считается, что семенные растения произошли непосредственно от споровых, в частности от папоротников.

Высшие семенные растения: пинофиты (голосеменные) - порядка 800 видов, магнолиофиты (покрытосеменные) - 300 тысяч видов.

Высшие семенные растения достигли своего расцвета в когда климат стал более засушливым и холодным, появилась смена сезонов. В настоящее время наиболее распространены покрытосеменные виды.

Семенные растения имеют ряд преимуществ перед высшими споровыми. Они состоят из одинаковых органов: корня, побега, семени. Ствол значительно крепче, чем у споровых, так как на нем разрастаются клетки древесины. При это основная часть клеток древесины - мертвая.

Семенные растения являются исключительно разноспоровыми. Гаметофит развивается на спорофите и питается за его счет.

Размножение происходит с помощью семян, которые представляют собой многоклеточные сформированные зародыши, которые включают в себя запас питательных веществ. Оплодотворению высших семенных предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен в семенные зачатки с яйцеклеткой. Опыление осуществляется с помощью ветра, воды, животных, насекомых. Оплодотворение перестает зависеть только от воды, как у высших споровых. Оно происходит благодаря вегетативной клетке пыльцы, которая прорастает в пыльцевую трубку.