Искусственные экосистемы на компоненты биосферы воздействуют. Антропогенное воздействие на природные экосистемы

(англ.) русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» - «The lake as a microcosme» (англ.) , 1887 ). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Наземные биомы, классифицированные по типу растительности
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса	Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса	Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни	Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес	Альпийская тундра Горные леса

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
50. Развитие и эволюция экосистемы . портал Инженерная экология.

Степь, лиственный лес, болото, аквариум, океан, поле - любой пункт из этого перечня можно рассматривать как пример экосистемы. В нашей статье мы раскроем суть данного понятия и рассмотрим его составляющие.

Экологические сообщества

Экология - это наука, которая изучает все грани взаимоотношений живых организмов в природе. Поэтому предметом ее изучения является не отдельная особь и условия ее существования. Экология расматривает характер, результат и продуктивность их взаимодействия. Так, совокупность популяций определяет особенности функционирования биоценоза, в состав которого входит целый ряд биологических видов.

Но в естественных условиях популяции взаимодействуют не только между собой, а и с разнообразными условиями окружающей среды. Такое экологическое сообщество называют экосистемой. Для обозначения этого понятия также используют термин биогеоценоз. И миниатюрный аквариум, и необозримая тайга - это пример экосистемы.

Экосистема: определение понятия

Как видите, экосистема является довольно широким понятием. С научной точки зрения это сообщество представляет собой совокупность элементов живой природы и абиотической среды. Рассмотрим такой как степь. Это открытое травянистое пространство с растениями и животными, которые приспособились к условиям холодной малоснежной зимы и жаркого засушливого лета. В ходе адаптации для жизни в степи у них выработался ряд механизмов приспособления.

Так, многочисленные грызуны делают подземные ходы, в которых хранят запасы зерна. У некоторых степных растений есть такое видоизменение побега, как луковица. Оно характерно для тюльпанов, крокусов, подснежников. В течение двух недель, пока весной достаточно влаги, их побеги успевают вырасти и отцвести. А неблагоприятный период они переживают под землей, питаясь за счет ранее запасенных питательных веществ и воды мясистой луковицы.

Злаковые растения имеют другое подземное видоизменение побега - корневище. В его удлиненных междоузлиях также запасаются вещества. Примерами степных злаковых являются костер, мятлик, ежа, овсяница, полевица. Еще одной особенностью являются узкие листья, которые препятствуют избыточному испарению.

Классификация экосистем

Как известно, границу экосистемы устанавливают по фитоценозу - растительному сообществу. Этот признак используют и при классификации данных сообществ. Так, лес - это естественная экосистема, примеры которой весьма разнообразны: дубовый, осиновый, тропический, березовый, пихтовый, липовый, грабовый.

В основе другой классификации находятся зональные или климатические признаки. Такой пример экосистемы - это сообщество шельфа или морских побережий, каменистые или песчаные пустыни, пойменные или субальпийские луга. Совокупность подобных сообществ разного типа составляют глобальную оболочку нашей планеты - биосферу.

Природная экосистема: примеры

Различают также естественные и искусственные биогеоценозы. Сообщества первого типа функционируют без вмешательства человека. Естественная живая экосистема, примеры которой достаточно многочисленны, имеет циклическую структуру. Это значит, что растений вновь возвращается в систему круговорота веществ и энергии. И это несмотря на то, что она обязательно проходит через разнообразные цепи питания.

Агробиоценозы

Используя природные ресурсы, человек создал многочисленные искусственные экосистемы. Примеры таких сообществ - это агробиоценозы. К ним относятся поля, огороды, сады, пастбища, оранжереи, лесные насаждения. Агроценозы создаются для получения сельскохозяйственной продукции. В них существуют те же элементы пищевых цепей, что и естественной экосистеме.

Продуцентами в агроценозах являются как культурные, так и сорные растения. Грызуны, хищники, насекомые, птицы - это консументы, или потребители органического вещества. А бактерии и грибы представляют группу редуцентов. Отличительной особенностью агробиоценозов является обязательное участие человека, который является необходимым звеном трофической цепи и создает условия для продуктивности искусственной экосистемы.

Сравнение естественных и искусственных экосистем

Искусственные которых мы уже рассмотрели, имеют ряд недостатков по сравнению с естественными. Последние отличаются устойчивостью и способностью к саморегуляции. А вот агробиоценозы без участия человека долгое время существовать не могут. Так, или огород с овощными культурами самостоятельно продуцирует не больше года, многолетние травянистые растения - около трех. Рекордсменом в этом плане является сад, плодовые культуры которого способны развиваться самостоятельно до 20 лет.

Естественные экосистемы получают только солнечную энергию. В агробиоценозы человеком вносятся ее дополнительные источники в виде обработки почвы, удобрений, аэрации, борьбы с сорняками и вредителями. Однако известно много случаев, когда хозяйственная деятельность человека приводила и к неблагоприятным последствиям: засолению и заболачиванию почв, опустыниванию территорий, загрязнению природных оболочек.

Экосистемы городов

На современном этапе развития человек уже внес значительные изменения в состав и структуру биосферы. Поэтому выделяют отдельную оболочку, непосредственно созданную деятельностью человека. Она называется ноосфера. В последнее время широкого развития достигает такое понятие как урбанизация - повышение роли городов в жизни человека. В них уже проживает более половины населения нашей планеты.

Экосистема городов имеет свои отличительные особенности. В них нарушено соотношение элементов поскольку регуляцию всех процессов, связанных с превращением веществ и энергии, осуществляет исключительно человек. Создавая для себя все возможные блага, он создает и массу неблагоприятных условий. Загрязненный воздух, транспортная и жилищная проблема, высокий уровень заболеваемости, постоянный шум негативно сказываются на здоровье всех городских жителей.

Что такое сукцессия

Очень часто в пределах одного ареала происходит последовательная смена Это явление называют сукцессией. Классический пример смены экосистемы - это появление лиственного леса на месте хвойного. Вследствие пожара на занимаемой территории сохраняются только семена. Но для их прорастания необходимо длительное время. Поэтому сначала на месте пожара появляется травянистая растительность. Со временем ее сменяют кустарники, а их, в свою очередь, - лиственные деревья. Такие сукцессии называют вторичными. Они возникают под влиянием природных факторов или деятельности человека. В природе они встречаются достаточно часто.

Первичные сукцессии связаны с процессом почвообразования. Она характерна для территорий, лишенных жизни. К примеру, скал, песков, камнях, супесках. При этом сначала возникают условия для формирования почв, а уже потом появляются остальные составляющие биогеоценоза.

Итак, экосистемой называют сообщество, в состав которого входят биотические элементы и Они находятся в тесном взаимодействии, связаны круговоротом веществ и энергии.

Лекция №5 . Искусственные экосистемы

5.1 Естественные и искусственные экосистемы

В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека, - антропогенные экосистемы.

Естественные экосистемы отличаются значительным видовым разнообразием, существуют длительное время, они способны к саморегуляции, обладают большой стабильностью, устойчивостью. Созданная в них биомасса и питательные вещества остаются и используются в пределах биоценозов, обогащая их ресурсы.

Искусственные экосистемы – агроценозы (поля пшеницы, картофеля, огороды, фермы с прилегающими пастбищами, рыбоводные пруды и др.) составляют небольшую часть поверхности суши, но дают около 90% пищевой энергии.

Развитие сельского хозяйства с древних времен сопровождалось полным уничтожением растительного покрова на значительных площадях для того, чтобы освободить место для небольшого количества отобранных человеком видов, наиболее пригодных для питания.

Однако первоначально деятельность человека в сельскохозяйственном обществе вписывалась в биохимический круговорот и не изменяла притока энергии в биосфере. В современном сельскохозяйственном производстве резко возросло использование синтезированной энергии при механической обработке земли, использовании удобрений и пестицидов. Это нарушает общий энергетический баланс биосферы, что может привести к непредсказуемым последствиям.

Сравнение природной и упрощенной антропогенной экосистем

(по Миллеру, 1993)

Природная экосистема (болото, луг, лес)	Антропогенная экосистема (поле, завод, дом)
Получает, преобразует, накапливает солнечную энергию	Потребляет энергию ископаемого и ядерного топлива
Продуцирует кислород и потребляет диоксид углерода	Потребляет кислород и продуцирует диоксид углерода при сгорании ископаемого
Формирует плодородную почву	Истощает или представляет угрозу для плодородных почв
Накапливает, очищает и постепенно расходует воду	Расходует много воды, загрязняет ее
Создает местообитания различных видов дикой природы	Разрушает местообитания многих видов дикой природы
Бесплатно фильтрует и обеззараживает загрязнители и отходы	Производит загрязнители и отходы, которые должны обеззараживаться за счет населения
Обладает способностью самосохранения и самовосстановления	Требует больших затрат для постоянного поддержания и восстановления

5.2 Искусственные экосистемы

5.2.1 Агроэкосистемы

Агроэкосистема (от греч. agros - поле) - биотическое сообщество, созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Обычно включает совокупность организмов, обитающих на землях сельхозпользования.

К агроэкосистемам относят поля, сады, огороды, виноградники, крупные животноводческие комплексы с прилегающими искусственными пастбищами.

Характерная особенность агроэкосистем - малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного (нескольких) видов или сортов культивируемых растений или животных. Главное их отличие от естественных экосистем - упрощенная структура и обедненный видовой состав.

Агроэкосистемы отличаются от естественных экосистем рядом особенностей:

1.Разнообразие живых организмов в них резко снижено для получения максимально высокой продукции.

На ржаном или пшеничном поле кроме злаковой монокультуры можно встретить разве что несколько видов сорняков. На естественном лугу биологическое разнообразие значительно выше, но биологическая продуктивность во много раз уступает засеянному полю.

Искусственная регуляция численности вредителей - по большей части необходимое условие поддержания агроэкосистем. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют мощные средства подавления численности нежелательных видов: ядохимикаты, гербициды и т.д. Экологические последствия этих действий приводят, однако, к ряду нежелательных эффектов, кроме тех, для которых они применяются.

2.Виды сельскохозяйственных растений и животных в агроэкосистемах получены в результате действия искусственного, а не естественного отбора, и не могут выдерживать борьбу за существование с дикими видами без поддержки человека.

В результате происходит резкое сужение генетической базы сельскохозяйственных культур, которые крайне чувствительны к массовому размножению вредителей и болезням.

3. Агроэкосистемы более открыты, из них вещество и энергия изымаются с урожаем, животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв.

В естественных биоценозах первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания.

В связи с постоянным изъятием урожая и нарушением процессов почвообразования, при длительном выращивании монокультуры на культурных землях постепенно происходит снижение плодородия почв. Данное положение в экологии называется законом убывающего плодородия .

Таким образом, для расчетливого и рационального ведения сельского хозяйства необходимо учитывать обеднение почвенных ресурсов и сохранять плодородие почв с помощью улучшенной агротехники, рационального севооборота и других приемов.

Смена растительного покрова в агроэкосистемах происходит не естественным путем, а по воле человека, что не всегда хорошо отражается на качестве входящих в нее абиотических факторов. Особенно это касается почвенного плодородия.

Главное отличие агроэкосистемы от природных экосистем - получение дополнительной энергии для нормального функционирования.

Под дополнительной понимается любой тип энергии, привносимой в агроэкосистемы. Это может быть мускульная сила человека или животных, различные виды горючего для работы сельскохозяйственных машин, удобрения, пестициды, ядохимикаты, дополнительное освещение и т.д. В понятие «дополнительная энергия» входят также новые породы домашних животных и сорта культурных растений, внедряемые в структуру агроэкосистем.

Следует отметить, что агроэкосистемы - крайне неустойчивые сообщества . Они не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней.

Причина нестабильности состоит в том, что агроценозы слагаются одним (монокультуры) или реже максимум 2–3 видами. Именно поэтому любая болезнь, любой вредитель может уничтожить агроценоз. Однако человек сознательно идет на упрощение структуры агроценоза, чтобы получить максимальный выход продукции. Агроценозы в гораздо большей степени, чем естественные ценозы (лес, луг, пастбища), подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествию вредителей. Без участия человека агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, ягодных растений – 3–4, плодовых культур – 20–30 лет. Затем они распадаются или отмирают.

Преимуществом агроценозов перед естественными экосистемами является производство необходимых для человека продуктов питания и большие возможности увеличения продуктивности. Однако они реализуются только при постоянной заботе о плодородии земли, обеспечении растений влагой, охране культурных популяций, сортов и пород растений и животных от неблагоприятных воздействий естественной флоры и фауны.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике агроэкосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком .

В отношении к сообществам, складывающимся в агроэкосистемах, постепенно меняются акценты в связи с общим развитием экологических знаний. На смену представлениям об обрывочности, осколочности ценотических связей и предельной упрощенности агроценозов возникает понимание их сложной системной организации, где человек существенно влияет лишь на отдельные звенья, а вся система продолжает развиваться по естественным, природным законам.

С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. Основная стратегия создания высокопродуктивного и устойчивого ландшафта должна заключаться в сохранении и умножении его многообразия.

Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботиться о сохранении заповедных территорий, не подвергающихся антропогенному воздействию. Заповедники с богатым видовым разнообразием являются источником видов для восстанавливающихся в сукцессионных рядах сообществ.

Сравнительная характеристика природных экосистем и агроэкосистем

Природные экосистемы	Агроэкосистемы
Первичные естественные элементарные единицы биосферы, сформировавшиеся в ходе эволюции	Вторичные трансформированные человеком искусственные элементарные единицы биосферы
Сложные системы со значительным количеством видов животных и растений, в которых господствуют популяции нескольких видов. Им свойственно устойчивое динамическое равновесие, достигаемое саморегуляцией	Упрощенные системы с господством популяций одного вида растения или животного. Они устойчивы и характеризуются непостоянством структуры своей биомассы
Продуктивность определяется приспособительными особенностями организмов, участвующих в круговороте веществ	Продуктивность определяется уровнем хозяйственной деятельности и зависит от экономических и технических возможностей
Первичная продукция используется животными и участвует в круговороте веществ. «Потребление» происходит почти одновременно с «производством»	Урожай собирают для удовлетворения потребностей человека и на корм скоту. Живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь. Наиболее высокая продуктивность развивается лишь на короткое время

5.2.2.Индустриально-городские экосистемы

Совсем по-другому обстоит дело в экосистемах к которым относятся индустриально-городские системы - здесь энергия топлива полностью заменяет солнечную энергию. По сравнению с потоком энергии в природных экосистемах - здесь ее расход на два-три порядка выше.

В связи со сказанным выше, следует отметить, что искусственные экосистемы не могут существовать без природных систем, в то время как природные экосистемы мо­гут существовать без антропогенных..

Урбанистические системы

Урбанистическая система (урбосистема) - «неустойчивая природно-антропогенная система, состоящая из архитектурно-строительных объектов и резко нарушенных естественных экосистем» (Реймерс, 1990).

По мере развития города в нем все более дифференцируются его функциональные зоны - это промышленная, селитебная, лесопарковая .

Промышленные зоны - это территории сосредоточения промышленных объектов различных отраслей (металлургической, химической, машиностроительной, электрон­ной и др.). Они являются основными источниками загрязнения окружающей среды.

Селитебные зоны - это территории сосредоточения жилых домов, административных зданий, объектов культуры, просвещения и т. п.

Лесопарковая - это зеленая зона вокруг города, окультуренная человеком, т. е. приспособленная для массового отдыха, спорта, развлечения. Возможны ее участки и внутри городов, но обычно здесь городские парки - древесные насаждения в городе, занимающие достаточно обширные территории и тоже служащие горожанам для отдыха. В отличие от естественных лесов и даже лесопарков городские парки и подобные им более мелкие посадки в городе (скверы, бульвары) не являются самоподдерживающимися и саморегулируемыми системами.

Лесопарковая зона, городские парки и другие участки территории, отведенные и специально приспособленные для отдыха людей, называют рекреационными зонами (территориями, участками и т. п).

Углубление процессов урбанизации ведет к усложнению инфраструктуры города. Значительное место начинает занимать транспорт и транспортные сооружения (автомобильные дороги, автозаправочные станции, гаражи, станции обслужива­ния, железные дороги со своей сложной инфраструктурой, в том числе подземные - метрополитен; аэродромы с комплек­сом обслуживания и др.). Транспортные системы пересекают все функциональные зоны города и оказывают влияние на всю городскую среду (урбосреду).

Среда, окружающая человека в этих условиях, - это совокупность абиотической и социальных сред, совместно и непо­редственно оказывающих влияние на людей и их хозяйство. Одновременно, по Н. Ф. Реймерсу (1990), ее можно делить на собственно природную среду и преобразованную человеком природную среду (антропогенные ландшафты вплоть до искусственного окружения людей - здания, асфальт дорог, искусственное освещение и т. д., т. е. до искусственной среды).

В целом же среда городская и населенных пунктов городского типа - это часть техносферы, т. е. биосферы, коренным образом преобразованной человеком в технические и техногенные объекты.

Помимо наземной части ландшафта в орбиту хозяйственной деятельности человека попадает и его литогенная основа, т. е. поверхностная часть литосферы, которую принято называть геологической средой (Е. М. Сергеев, 1979).

Геологическая среда - это горные породы, подземные воды, на которые оказывает воздействие хозяйственная деятельность человека (рис. 10.2).

На городских территориях, в урбоэкосистемах, можно выделить группу систем, отражающую всю сложность взаимодействия зданий и сооружений с окружающей средой, которые называют природно-техническими системами (Трофимов, Епишин, 1985) (рис. 10.2). Они теснейшим образом связаны с антропогенными ландшафтами, с их геологическим строением и рельефом.

Таким образом, урбосистемы - это средоточие населения, жилых и промышленных зданий и сооружений. Существование урбосистем зависит от энергии горючих ископаемых и атомноэнергетического сырья, искусственно регулируется и поддерживается человеком.

Среда урбосистем, как ее географическая, так и геологическая части, наиболее сильно изменена и по сути дела стала искусственной, здесь возникают проблемы утилизации и реутилизации вовлекаемых в оборот природных ресурсов, загрязнения и очистки окружающей среды, здесь происходит все большая изоляция хозяйственно-производственных циклов от природного обмена веществ (биогеохимических оборотов) и пото­ка энергии в природных экосистемах. И, наконец, именно здесь наибольшая плотность населения и искусственная среда, которые угрожают не только здоровью человека, но и выживанию всего человечества. Здоровье человека - индикатор качества этой среды.

Цель: выявить особенности строения и функционирования экосистем различного происхождения в биосфере

План лекции

1. Сравнительная характеристика экосистем биосферы по происхождению.
2. Естественные и искусственные экосистемы – проблемы поддержания их гомеостатического равновесия.

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антропогенной эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий.

Антропогенная эволюция экосистем разделяется на 2 больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная. В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются все агроэкосистемы, города, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые процессы – происходит внедрение спонтанных видов, например сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы. Человек стремится подавить такие «неплановые» процессы, но это оказывается практически невозможно.

Стихийная антропогенная эволюция экосистем большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведёт к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесённых человеком из других районов. Масштаб этого процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов, как у североамериканской опунции в Австралии и амазонского водяного гиацинта В Африке и Азии, или, напротив, при появлении вида-патогена, к которому у местного вида, ставшего его хозяином, нет иммунитета, как в историях с гибелью Castanea dentata и нарушением африканских саванн вирусом коровьей чумы.

«Экологические взрывы» вызывают занос видов, которые оказываются ключевыми. Чаще такие «взрывы» вовсе не происходят, так как адвентивный вид вообще не вытесняет аборигенные виды из сообщества или если вытесняет, то берёт на себя выполнение функциональной роли вытесненного вида.

В процессе антропогенной эволюции могут усиливаться и некоторые виды местной флоры и фауны, которые оказались преадаптированными к режиму возрастающих антропогенных нагрузок. В прошлом они были связаны с местами локальных естественных нарушений – горных селей, пороев, вытаптываемых участков экосистем у водопоев, лежбищ крупных фитофагов, таких как зубры или бизоны, и т.д.

Результатами антропогенной эволюции экосистем, кроме того, являются:

ü уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия (число страниц в Красных книгах во всех странах год от года увеличиваются);

ü смещение границ природных зон – развитие процесса опустынивания в степной зоне, вытеснение травяной растительностью лесов у южной границы их распространения;

ü возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обеденным видовым богатством);

ü формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.

Однако основу антропогенной эволюции сегодня, безусловно, составляет процесс расселения заносных видов.

Сравнение естественной и искусственной экосистем. Основными показателями экосистемы являются видовое разнообразие (количество входящих в неё видов), плотность популяции (количество особей данного вида а единицу площади или объёма), биомасса (суммарная масса всех живых организмов, обитающих в экосистеме), продуктивность (масса органических веществ, производимых экосистемой в единицу времени); основными характеристиками – стабильность (способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов), устойчивость (способность экосистемы возвращаться в исходное или близкое к нему состояние после воздействия факторов, выводящих её из равновесия).

Природные экосистемы обладают большим видовым разнообразием по сравнению с антропогенными. В результате этого последние являются крайне неустойчивыми и не могут существовать в течение продолжительного времени без постоянного вмешательства человека.

Естественные экосистемы «работают без всяких забот и затрат со стороны человека на поддержание своей жизнеспособности и собственного развития. Совсем иначе работают искусственные экосистемы. Они используют не только энергию Солнца, но и дотацию её в форме горючего, поставляемого человеком. Кроме того, человек практически целиком меняет природную экосистему, что выражается, прежде всего, в её упрощении, т.е. снижении видового разнообразия, вплоть до сильно упрощённой монокультурной системы.

Сравнение природной и упрощённой экосистем (по Миллеру, 1993)

Природная экосистема (болото, луг, лес)	Антропогенная экосистема (поле, завод, дом)
Получает, преобразует, накапливают солнечную энергию	Потребляет энергию ископаемого и ядерного топлива
Продуцирует кислород и потребляет диоксид углерода	Потребляет кислород и продуцирует диоксид углерода при сгорании ископаемого топлива
Формирует плодородную почву	Истощает или представляет угрозу для плодородных почв
Накапливает, очищает и постепенно расходует воду	Расходует много воды, загрязняет её
Создаёт местообитания различных видов дикой природы	Разрушает местообитания многих видов дико природы
Бесплатно фильтрует и обеззараживает загрязнители и отходы	Производит загрязнители и отходы, которые должны обеззараживаться за счёт населения
Обладает способностью самосохранения и самовосстановления	Требует больших затрат для постоянного поддержания и восстановления

Рассмотрим подробнее такие искусственные экосистемы как сельскохозяйственные и городские.

Города – это весьма специфические творения человека, адаптация к которым связана с существенными издержками для здоровья и самочувствия людей. Их вряд ли можно назвать экосистемами в общепринятом понимании. В них отсутствуют основные свойства экосистем: способность к саморегулированию (гомеостазу) и круговороту веществ. Здесь практически отсутствует звено продуцентов и заметно подавлена деятельность редуцентов. Существование города немыслимо без постоянного вложения энергии. В ряде случаев человек привносит её больше, чем даже самые продуктивные экосистемы связывают в процессе фотосинтеза на равновеликой площади. Последняя величина близка к 1% от солнечной энергии, достигающей Земли. При прекращении вложения энергии развитие города пойдёт по закономерностям первичной или вторичной сукцессии.

В городах наиболее полно проявляются свойственные техногенным образованиям замены замкнутых круговоротов веществ прямоточными линиями с результатом накопления отходов и загрязнений. Города в этом отношении прочно удерживают пальму первенства.

Урбанистическая система (урбосистема, городская экосистема) – «неустойчивая природно-антропогенная система, состоящая из архитектурно-строительных объектов и резко нарушенных естественных экосистем» (Реймерс, 1990).

По мере развития города в нём всё более дифференцируются его функциональные зоны – это промышленная, селитебная, лесопарковая.

Промышленные зоны – это территории сосредоточения промышленных объектов различных отраслей. Они являются основными источниками загрязнения окружающей среды.

Селитебные зоны – это территории сосредоточения жилых домов, административных зданий, объектов культуры, просвещения и т.п.

Лесопарковая – это зелёная зона вокруг города, окультуренная человеком, т.е. приспособленная для массового отдыха, спорта, развлечения. Возможны её участки и внутри города, но обычно здесь городские парки – древесные насаждения в городе, занимающие достаточно обширные территории и тоже служащие горожанам для отдыха. В отличие от естественных лесов и даже лесопарков, городские парки и подобные им более мелкие посадки в городе (скверы, бульвары) не являются самоподдерживающимися и саморегулируемыми системами.

Главное значение растений, растущих в лесопарках и парках, - не производство органического вещества, а регулирование газового состава атмосферы. Растения имеют важное эстетическое и декоративное значение. На газонах, в скверах нередко можно встретить и сорные растения. Среди них марь белую, щирицу запрокинутую, пастушью сумку, подмаренник цепкий, полынь обыкновенную, вьюнок полевой, осот жёлтый, щетинники зелёный и сизый, пырей ползучий. В южных городах степной зоны России появился агрессивный сорняк амброзия полыннолистная.

Животные в городе представлены обычными видами естественных экосистем. Например, в парках живут разнообразные виды птиц – зяблики, славки, соловьи и др., млекопитающие – белки, полёвки. В водоёмах можно встретить диких уток, гусей, лебедей.

Особая группа городских животных – это спутники человека. Среди них птицы (голуби, воробьи, вороны, ласточки, скворцы и др.), грызуны (крысы, мыши), насекомые (клопы, моль, мухи, тараканы и др.). Многие животные являются санитарами города, питаясь отбросами (галки, вороны, воробьи). В городских экосистемах широко распространены домашние животные (кошки, собаки), декоративные животные (голуби, попугаи, хомячки, аквариумные рыбки).

Общая площадь озеленённых территорий в городах России составляет 25% всех городских земель, а насаждений общего пользования около 2%.

Лесопарковая зона, городские парки и другие участки территории, отведённые и специально приспособленные для отдыха людей, называют рекреационными зонами .

Углубление процессов урбанизации ведёт к усложнению инфраструктуры города. Значительное место начинают занимать транспорт и транспортные сооружения (автомобильные дороги, автозаправочные станции, гаражи, станции обслуживания, железные дороги со своей сложной инфраструктурой, в том числе подземные – метрополитен; аэродромы с комплексом обслуживания и др.). Транспортные системы пересекают все функциональные зоны города и оказывают влияние на всю городскую среду.

Среда, окружающая человека в этих условиях, - это совокупность абиотической и социальной сред, совместно и непосредственно оказывающих влияние на людей и их хозяйство. Одновременно, по Н.Реймерсу (1990), её можно делить на собственно природную среду и преобразованную человеком природную среду (антропогенные ландшафты вплоть до искусственного окружения людей – здания, асфальт дорог, искусственное освещение и т.д., т.е. до искусственной среды). В целом же среда городская и населённых пунктов городского типа – это часть техносферы , т.е. биосферы, коренным образом преобразованной человеком в технические и техногенные объекты.

На городских территориях можно выделить группу систем, которая отражает всю сложность взаимодействий зданий и сооружений с окружающей средой, которые называют природно-техническими системами. Они теснейшим образом связаны с антропогенными ландшафтами, с их геологическим строением и рельефом.

Среда урбосистем, как её географическая, так и геологическая части, наиболее сильно изменена и по сути дела стала искусственной, здесь возникают проблемы утилизации и реутилизации вовлекаемых в оборот природных ресурсов, загрязнения и очистки окружающей среды, здесь происходит всё большая изоляция хозяйственно-производственных циклов от природного обмена веществ и потока энергии в природных экосистемах. И, наконец, именно здесь наибольшая плотность населения и искусственная среда, которые угрожают не только здоровью человека, но и выживанию всего человечества. Здоровье человека – индикатор качества этой среды. Но повышенное загрязнение среды, а также другие неблагоприятные факторы обуславливают большую вероятность нервных срывов, стрессов и других заболеваний. Имеются данные, что в городах заболеваемость в среднем в 2 раза выше, чем в сельской местности.

Причиной повышенной заболеваемости в городах является также весьма короткий период адаптаций людей к их специфическим условиям. Около 200 лет назад человек начал приспосабливаться к городской среде. При современных темпах роста городов люди вынуждены приспосабливаться к городским условиям на протяжении жизни одного поколения. Существенные трудности адаптаций возникают в районах новостроек с их монотонной однообразной архитектурой. Такое явление получило название «грусть новых городов», которая во многом несёт черты, свойственные чувствам, характерным ностальгии. Кроме монотонности пространства, грусть является следствием разобщённости людей, отчуждения их от привычной социально-психологической среды.

Задачи экологического ориентированного управления городскими экосистемами – чисто технологические, связанные с совершенствованием технологий производства промышленных предприятий, экологизацией коммунального хозяйства и транспорта.

За счет совершенствования производства и транспортных средств и развития системы общественного городского транспорта (последнее особенно важно, так как автомобили дают от 50 до 90% загрязнения городской атмосферы) улучшается качество городской атмосферы и воды.

Технологически решаются и задачи уменьшения энергопотребления городов за счет рассредоточения установок по получению энергии (из углеродистых энергоносителей, солнечных коллекторов и т. д.), её более экономного использования в коммунальном хозяйстве (замена ламп накаливания лампами холодного свечения, теплоизоляция стен, использование экономичной бытовой техники и т. д.) и на промышленных предприятиях. Аналогично инженерными являются вопросы расходования воды и соответственно очистки загрязненных стоков, уменьшения количества, хранения и переработки твердых бытовых отходов.

На каждого горожанина «работает» от 1 до 3 гектаров сельскохозяйственных угодий (в том числе 0,5 га пашни). Соответственно экологической является задача экономного расходования продуктов питания и недопущения их порчи.

Если человек не может сделать городскую среду равновесной, то он должен делать всё возможное, чтобы ограничить пагубное влияние городов на окружающие их естественные и сельскохозяйственные экосистемы.

Идеальным вариантом городских экосистем являются экосити – небольшие (с населением 50-100 тыс. человек) зеленые города. Однако рост народонаселения делает возможности расселения людей в экосити весьма ограниченными (по существу «экосити» есть в любом пригороде большого города, где в коттеджах живет наиболее процветающая часть общества). Задача экологии – управлять экосистемами крупных городов (в том числе и мегаполисами масштаба Токио или Нью-Йорка, население которых превышает 10 млн. человек), так, чтобы жизнь горожан в них была более благоприятной, прекратить процесс расползания городов и уменьшить загрязнение атмосферы, воды и почвы.

Города должны сохраняться в сложившихся границах и расти в первую очередь вверх, освобождая место для зеленых насаждений, которые являются наиболее эффективным и универсальным средством улучшения городской среды. Зеленые насаждения улучшают микроклимат, уменьшают химическое загрязнение атмосферы, снижают уровень физического загрязнения (в первую очередь шумового) и благотворно влияют на психологическое состояние горожан. По экологическим нормативам на одного горожанина должно приходиться 50 м 2 зеленых насаждений в рамках города и 300 м 2 в пригородных лесах.

В процессе развития общества меняются характер и масштабы воздействия человека на природу. С возникновением оседлого сельского хозяйства в начале неолита воздействие человека на биосферу по сравнению с кочевым хозяйством увеличивается во много раз. В освоенных человеком районах начинается быстрый рост населения. Разрабатываются приемы и методы обработки земли для возделываемых культур, совершенствуется технология содержания скота. Прошедшие преобразования называют второй технической революцией. Развитие сельского хозяйства во многих случаях сопровождалось полным искоренением первоначального растительного покрова на обширных пространствах, освобождалось место для незначительного количества видов растений, отобранных человеком, наиболее пригодных для питания. Эти виды растений постепенно окультуривались и организовывалось их постоянное возделывание.

Распространение сельскохозяйственных культур оказало огромнейшее, нередко катастрофическое влияние на наземные экосистемы. Уничтожение лесов на обширных территориях, нерациональное использование земель умеренных и тропических зон безвозвратно разрушило исторически сложившиеся здесь экосистемы. Вместо естественных биоценозов, экосистем, ландшафтов появились агросфера, агроэкосистемы, агроценозы, аграрные ландшафты и т. д.

Агросфера – глобальная система, объединяющая всю территорию Земли, преобразованную сельскохозяйственной деятельностью человека.

Агроэкосистемы – экосистемы, измененные человеком в процессе сельскохозяйственного производства. Это сельскохозяйственные поля, огороды, сады, виноградники, полезащитные лесные полосы и т. д. Основой агроэкосистем являются агроценозы.

Агроценозы – биоценозы на землях сельскохозяйственного пользования, созданные с целью получения сельскохозяйственной продукции, регулярно поддерживаемые человеком биотические сообщества, обладающие малой экологической надежностью, но высокой продуктивностью (урожайностью) одного или нескольких избранных видов (сортов, пород) растений или животных.

Аграрный ландшафт – экосистема, сформировавшаяся в результате сельскохозяйственного преобразования ландшафта (степного, таежного и т. д.).

Агроэкосистемы до начала 20 в. по М.С.Соколову и др. (1994) были еще достаточно разнообразны: целинные земли, леса, ограниченные районы многоотраслевого оседлого хозяйства характеризовались незначительным изменением мест обитания. Агроэкосистемы имели своих первичных производителей (дикорастущие растения), которыми человек питался непосредственно или косвенно через дичь, домашних животных. Первичные производители-автотрофы обеспечивали человека растительным волокном, лесоматериалами. Человек являлся основным консументом этой экосистемы, в которой имелось также значительное число диких и домашних животных, обладающих большой суммарной массой. Вся потребляемая человеком продукция трансформировалась в отходы (отбросы), разрушаемые и перерабатываемые редуцентами или деструкторами до простых веществ (нитраты, фосфаты, другие минеральные соединения), которые вновь использовались автотрофами в процессе фотосинтеза.

Самоочищение земель и вод здесь осуществлялось полностью, и круговорот веществ в экосистеме не нарушался. Приток солнечной энергии, получаемой человеком в виде химической энергии в процессе обмена веществ при питании (около 4000 ккал/сут. на одного человека), равнялся примерно такому же количеству энергии, которую человек использовал в виде тепловой (сжигание дров) и механической (тягловая сила) энергии.

Таким образом, при становлении аграрной цивилизации экосистема человека имела высокий уровень гомеостаза. Несмотря на антропогенное изменение или замещение экосистем, деятельность человека вписывалась в биогеохимический круговорот и не изменяла притока энергии в биосферу.

Необратимые, глобальные изменения биосферы Земли под влиянием сельскохозяйственного производства резко усилились в 20 столетии. В 70-90-х годах 20 в. внедрение интенсивных технологий (монокультура, высокопродуктивные, но незащищенные сорта, агрохимикаты) сопровождалось водной и ветровой эрозией, вторичным засолением, почвоутомлением, деградацией почв, обеднением эдафона и мезофауны, уменьшением лесистости, увеличением распаханности и т. д.

Энергопотребление, функционирование и биопродуктивность агроэкосистем

В развивающемся мировом сельском хозяйстве различаются по количеству поступающей и используемой человеком энергии и ее источнику несколько типов агроэкосистем.

Агроэкосистемы, близкие к естественным экосистемам. Наряду с солнечной энергией используются дополнительные источники, создаваемые человеком. Сюда относятся системы сельского и водного хозяйства, которые производят продовольствие и сырье. Дополнительные источники энергии – ископаемое топливо, энергия обмена веществ людей и животных (приток энергии в среднем 2 ккал/см 2 * год).

Агроэкосистемы интенсивного типа. Связаны с потреблением больших количеств нефтепродуктов и агрохимикатов. Они более продуктивны в сравнении с предыдущей экосистемой, отличаясь высокой энергоемкостью (приток энергии в среднем 20 ккал/см 2 * год).

Основные отличительные особенности функционирования природных экосистем и агроэкосистем:

1. Разное направление отбора. Для природных экосистем характерен естественный отбор, который ведет к фундаментальному их свойству – устойчивости, отметая неустойчивые, нежизнеспособные формы организмов их сообществ.

Агроэкосистемы создаются и поддерживаются человеком. Главным направлением отбора здесь является искусственный, который направлен на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Нередко урожайность сорта не связана с его устойчивостью к факторам окружающей среды, вредными организмами.

2. Разнообразие экологического состава фитоценоза обеспечивает устойчивость продукционного состава в естественной экосистеме при колебании в различные годы погодных условий. Угнетение одних видов растений приводит к повышению продуктивности других. В результате фитоценоз и экосистема в целом сохраняет способность к созданию определенного уровня продукции в разные годы.

Агроценоз полевых культур – сообщество монодоминантное, но нередко и односортовое. На всех растениях агроценоза действие неблагоприятных факторов отражается одинаково. Не может быть компенсировано угнетение роста и развития основной культуры усиленным ростом других видов растений. И как результат, устойчивость продуктивности агроценоза ниже, чем в естественных экосистемах.

3. Наличие разнообразия видового состава растений с различными фенологическими ритмами даёт возможность фитоценозу как целостной системе осуществлять непрерывно в течение всего вегетационного периода продукционный процесс, полно и экономно расходуя ресурсы тепла, влаги и питательных элементов.

Период вегетации культивируемых растений в агроценозах короче вегетационного сезона. В отличие от естественных фитоценозов, где виды различного биологического ритма достигают максимальной биомассы в разное время вегетационного сезона, в агроценозе рост растений одновременен и последовательность стадий развития, как правило, синхронизирована. Отсюда, время взаимодействия фитокомпонента с другими компонентами (например, почвой) в агроценозе намного короче, что, естественно, сказывается на интенсивности обменных процессов в целой системе.

Равномерность развития растений в естественной (природной) экосистеме и одновременность их развития в агроценозе приводят к различному ритму продукционного процесса. Ритм продукционного процесса, например, в естественных лугопастбищных экосистемах, задаёт ритм деструкционным процессам или определяет скорость минерализации растительных остатков и время её максимальной и минимальной интенсивности. Ритм деструкционных процессов в агроценозах в значительно меньшей степени зависит от ритма продукционного процесса, ввиду того, что наземные растительные остатки поступают на почву и в почву на короткий промежуток времени, как правило, в конце лета и в начале осени, а их минерализация осуществляется главным образом на следующий год.

4. Существенным различием естественных экосистем и агроэкосистем является степень скомпенсированности круговорота веществ внутри экосистемы. Круговороты веществ (химических элементов) в естественных экосистемах осуществляются по замкнутым циклам или близки к скомпенсированности: приход вещества в цикл за определённый период в среднем равен выходу вещества из цикла, а отсюда внутри цикла приход вещества в каждый блок приблизительно равен выходу вещества из него.

Антропогенные взаимодействия нарушают замкнутость круговорота веществ в экосистемах.

Часть вещества в агроценозах безвозвратно изымается из экосистемы. При высоких нормах внесения удобрений для отдельных элементов может наблюдаться явление, когда величина входа элементов питания в растения из почвы оказывается меньше величины поступления элементов питания в почву из разлагающихся растительных остатков и удобрений. С хозяйственно полезной продукцией в агроценозах отчуждается 50-60% органического вещества от его количества, аккумулированного в продукции.

5. Природные экосистемы являются системами, если можно так выразиться, авторегуляторными, а агроценозы – управляемые человеком. Для достижения своей цели человек в агроценозе изменяет или контролирует в значительной мере влияние природных факторов, даёт преимущества в росте и развитии, главным образом компонентам, которые продуцируют пищу. Основная задача в связи с этим – найти условия повышения урожайности при минимализации энергетических и вещественных затрат, повышении почвенного плодородия. Решение данной задачи состоит в наиболее полном использовании агрофитоценозами природных ресурсов и создании скомпенсированных циклов химических элементов в агроценозах. Полнота использования ресурсов определяется генетическими особенностями сорта, продолжительностью вегетации, неоднородностью компонентов в совместных посевах, ярусностью посева и т.д.

Сравнительная характеристика природных экосистем и агроэкосистем

Природные экосистемы	Агроэкосистемы
Первичные естественные элементарные единицы биосферы, сформировавшиеся в ходе эволюции	Вторичные трансформированные человеком искусственные элементарные единицы биосферы
Сложные системы со значительным количеством видов животных и растений, в которых господствуют популяции нескольких видов. Им свойственно устойчивое динамическое равновесие, достигаемое саморегуляцией	Упрощённые системы с господством популяций одного вида растения или животного. Они устойчивы и характеризуются непостоянством структуры их биомассы
Продуктивность определяется приспособительными особенностями организмов, участвующих в круговороте веществ	Продуктивность определяется уровнем хозяйственной деятельности и зависит от экономических и технических возможностей
Первичная продукция используется животными и участвует в круговороте веществ. «потребление» происходит почти одновременно с «производством»	Урожай собирают для удовлетворения потребностей человека и на корм скоту. Живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь. Наиболее высокая продуктивность развивается лишь на короткое время

Следовательно, самый строгий контроль состояния агроэкосистем, который требует значительных затрат энергии, можно осуществить только в закрытом пространстве. К данной категории относят полуоткрытые системы с весьма ограниченными каналами сообщения с внешней средой (теплицы, животноводческие комплексы), где регулируются и в значительной степени контролируются температура, радиация, круговорот минеральных и органических веществ. Это – управляемые агроэкосистемы. Все другие агроэкосистемы – открытые. Со стороны человека эффективность контроля тем выше, чем они проще.

В полуоткрытых и открытых системах усилия человека сводятся к обеспечению оптимальных условий роста организмов и строгому биологическому контролю за их составом. Исходя из этого возникают следующие практические задачи:

ü во-первых, по возможности, полное устранение нежелательных видов;

ü во-вторых, отбор генотипов, обладающих высокой потенциальной продуктивностью.

В целом круговорот веществ связывает различные виды, населяющие агроэкосистемы.

В биосфере многие циркулирующие вещества биогенного происхождения одновременно являются и носителями энергии. Растения в процессе фотосинтеза превращают лучистую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ и накапливают её в форме углеводов – потенциальных энергоносителей. Данная энергия включается в круговорот питания от растений через фитофаги к консументам более высоких порядков. Количество связанной энергии по мере движения по трофической цепи постоянно уменьшается, так как значительная её часть расходуется для поддержания жизненных функций консументов. Благодаря круговороту энергии в экосистеме поддерживается разнообразие форм жизни, а система сохраняет устойчивость.

По М.С.Соколову и др.(1994) расход фотосинтетической энергии растений в агроэкосистеме на примере лугопастбищных угодий средней полосы России выглядит следующим образом:

ü около 1/6 части используемой растениями энергии расходуется на дыхание;

ü около 1/4 части энергии поступает в организм растительноядных животных. При этом 50% её оказывается в экскрементах и трупах животных;

ü в целом вместе с отмершими растениями и фитофагами около 3/4 первоначально поглощенной энергии содержится в мёртвом органическом веществе и немногим более 1/4 исключается из экосистемы при дыхании в форме тепла.

Отметим, что поток энергии в пищевой цепи агроэкосистемы подчиняется закону превращения энергии в экосистемах, так называемому закону Линдемана, или закону 10%. По закону Линдемана, только часть энергии, поступившей на определённый трофический уровень агроценоза (биоценоза), передаётся организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях.

Передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Этим объясняется ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного агроценоза.

Количество энергии, продуцируемое в конкретной природной экосистеме, является довольно стабильной величиной. Благодаря способности экосистемы производить биомассу, человек получает необходимые ему пищевые и многие технические ресурсы. Проблема обеспечения численно растущего человечества пищей – это, главным образом, проблема повышения продуктивности агроэкосистем (сельского хозяйства).

Воздействие человека на экологические системы, связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведёт к прерыванию потока энергии и вещества, а значит, и к снижению продуктивности. Поэтому первая задача, стоящая перед человечеством, - предотвращение снижения продуктивности агроэкосистем, а после её решения может быть решена и вторая важнейшая задача – повышение продуктивности.

В 90-х годах ХХ в. годовая первичная продуктивность обрабатываемых земель на планете составляла 8,7 млрд. тонн, а запас энергии – 14,7 * 10 16 кДж.

Отношение организмов в агроэкосистемах

Составными частями в агроэкосистемах являются сельскохозяйственные угодья, на которых выращиваются зерновые, пропашные, кормовые и технические культуры, а также луга и пастбища.

Основными элементами агробиоценоза в аграрных экосистемах являются (по М.В.Маркову, 1972):

1. Культурные растения, высеянные или высаженные человеком.

2. Сорные растения, которые проникли в агробиоценоз помимо, а иногда и вопреки воле человека.

3. Микроорганизмы ризосфер культурных и сорных растений.

4. Клубеньковые бактерии на корнях бобовых, связывающие свободный азот воздуха.

5. Микоризообразующие грибы на корнях высших растений.

6. Бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, свободно живущие в почве.

7. Беспозвоночные животные, живущие в почве и на растениях.

8. Позвоночные животные (грызуну, птицы и др.), живущие в почве и посевах.

Агроэкосистема обладает биологической продуктивностью или биологической емкостью.

Размер популяций отдельно входящих в них видов колеблется из-за постоянных изменений абиотических и биотических факторов. К факторам, оказывающем влияние на плотность популяции вида, относятся межвидовая конкуренция в отношении пищи и пространства. Межвидовая конкуренция возникает, главным образом, когда у разных видов имеются одинаковые или близкие требования к условиям среды. При увеличивающемся недостатке средств существования конкуренция усиливается. Обычно плотность популяций различных групп организмов в агроэкосистеме поддерживается на оптимальном уровне. В агрофитоценозе регулирование плотности популяций проявляется в виде внутривидовой конкуренции растений, и как результат, устанавливается их относительная оптимальная плотность на занятой территории. Например, число растений клевера на 1 м 2 к моменту уборки покровной культуры составляет 400 шт./м 2 . В следующем году к началу вегетации оно может снизиться до 150-200 шт./м 2 , что создает наиболее благоприятные условия для формирования урожая. Регуляции плотности растительного покрова также происходит под влиянием таких факторов, как плотность листовой поверхности, выраженная через индекс ассимилирующей поверхности. Обостряется конкуренция при высокой плотности листовой поверхности. Так как не все растения получают достаточное количество света, более слабые подавляются. Следовательно, между особями одного и того же вида наблюдается внутривидовая конкуренция. Величина популяции вида ограничивается величиной необходимых для ее жизни ресурсов окружающей среды.

Межвидовая конкуренция растений не приводит к полному вытеснению менее конкурентоспособного вида. Как процесс борьбы между культурными и сорными растениями, проявляется межвидовая конкуренция в открытой агроэкосистеме. На лугах и пастбищах такая форма конкуренции преобладает. Растительные сообщества здесь характеризуются типичными особенностями, свойственными данной территории. Посевы культурных растений в агрофитоценозе являются единственным источником питания для травоядных животных и насекомых-фитофагов. В благоприятные для роста растений периоды популяции продуцентов могут резко и быстро увеличиваться. Обычно наносит большой ущерб сельскохозяйственным культурам массовое размножение травоядных и насекомых-фитофагов. Естественное регулирование численности травоядных животных, насекомых-фитофагов и доведение их популяций до экономически безвредного порога путем использования их естественных врагов-хищников сложно и не всегда дает хорошие результаты. Отсюда в сельскохозяйственной практике искусственное вмешательство и регулирование численности фитофагов осуществляется за счет использования различных искусственных систем защиты.

Под влиянием фитофагов снижение продуктивности растений не всегда пропорционально количеству потребляемой ими пищи, их доминированию или биомассе, а обусловлено характером повреждения автотрофов, их возрастом и состоянием. Например, если фитофаг нападает на молодое растение, то в некоторых случаях наносится больший ущерб, чем при питании на взрослых растениях (крестоцветные блошки и др.). Напротив, в других случаях молодые растения успешнее способны компенсировать ущерб за счет образования новых побегов или более интенсивного роста здоровых побегов, чем растения, подраставшие в более поздние сроки. Нередко ущерб, причиненный животными, уравновешивается приносимой ими пользой. Так, грачи при выкармливании потомства уничтожают вредителей сельскохозяйственных культур, и в то же время могут наносить ущерб, повреждая всходы кукурузы, зерновых культур.

В целом же следует еще раз отметить, что в агроэкосистемах пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. В них изменена экологическая пирамида. На вершине экологической пирамиды стал человек.

Своеобразие экологической пирамиды, на вершине которой находится человек, - специфический климат любой агроэкосистемы. В агроэкосистемах видовой состав растений и животных обеднен. Аграрные экосистемы малокомпонентны. Малокомпонентность также один из признаков агроэкосистемы.

Системы земледелия. Для различных природно-экономических зон России научными учреждениями в конце 20 столетия предложены следующие системы земледелия: 1. Зернопаровая почвозащитная в районах Зауралья и Западной Сибири. 2. Зернопаропропашная и плодосменная почвозащитная (от водной эрозии) в лесостепных районах Центрально-Чернозёмной зоны и южной части Нечернозёмной зоны. 3. Плодосменная льноводнокормового направления в льносеющих районах Нечернозёмной зоны с применением мелиоративных мероприятий по регулированию водно-воздушного режима и окультуриванию почв. 4. Зернокормовая почвозащитная на склоновых землях. 5. Система горного почвозащитного земледелия. 6. Система земледелия для районов Дальнего Востока с муссонным климатом. 7. Система почвозащитного бесплужного земледелия.

Из-за быстрого роста народонаселения и связанного с этим увеличения потребностей в продуктах питания с каждым годом на Земле всё больше проявляются изменения, вызываемые сельскохозяйственной деятельностью человека. В результате естественные ландшафты вытесняются антропогенно преобразованными ландшафтами, или агроландшафтами.

В Российской Федерации в 90-х годах 20 в. было занято под сельскохозяйственными угодьями 220,8 млн. га, пашней – 131,1 млн. га, пастбищами – 63,6 млн. га, сенокосами – 21,8 млн. га.

В 1993 году общая посевная площадь равнялась 111,8 млн. га, в т.ч. зерновые культуры возделывались на 60,9 млн. га, кормовые – 41 млн. га, технические – 5,5 млн. га, картофель, овоще-бахчевые – 4,4 млн. га.

В Курганской области сельскохозяйственные угодья составляют 4469.3 тыс. га (62,5%), пашня – 2778,4 тыс. га (38,9%), пастбища – 933,4 тыс. га (13%), луга – 484 тыс. га (6,8%).

Преобразование естественных (природных) ландшафтов в аграрные ландшафты связано с изменением живой и неживой природы, пищевых цепей, геохимических циклов. В результате, как утверждают Н.А.Уразаев, А.А.Вакулин и др.(1996), экосистемы из многокомпонентных, богатых информацией превращаются в малокомпонентные, информативно обеднённые или гетерогенные в гомогенные.

При специализации и интенсификации сельского хозяйства, переводе растениеводства и животноводства на промышленную основу гомогенность аграрного ландшафта возрастает. При чрезвычайном возрастании интенсивности антропогенного фактора механизмы адаптации и самосохранения агроэкосистем могут ослабляться, подавляться и привести к разрушению аграрного ландшафта.

Отсюда, необходимо разработать более совершенные, экологически обоснованные методы управления агроэкосистемами, нужно научиться создавать агроэкосистемы, работающие по принципу естественных (природных) экосистем.

Роль отдельных компонентов в агроэкосистемах. Известно, что естественные экосистемы проявляют значительное однообразие в общей реакции на случайные природные стрессы (действие низких температур, затопление, пожары, эпифитотии вредителей, болезней и т. д.), сохраняя относительную стабильность. В условиях же длительных интенсивных или хронических стрессов изменения экосистем становятся необратимыми. Отбор человеком из дикой природы полезных для себя растений и животных Ч.Дарвин (1859) назвал искусственным отбором. Выступая в роли одомашливателя, организатора и инициатора искусственного отбора и изменяя таким образом дикие виды, человек тоже претерпевает изменения в социальном и экологическом отношениях. Ю.Одум (1975) по этому поводу сделал следующее высказывание, что человек в той же мере зависит от кукурузы, как кукуруза зависит от человека. Общество, хозяйство которого построено на возделывании кукурузы, в культурном отношении развивается совершенно иначе, чем общество, занятое пастбищным скотоводством. Следовательно, одомашнивание животных, создание культурных растений – это особая форма мутуализма.

Культивируемые растение является главным компонентом агроэкосистемы. Посевы сельскохозяйственных культур, кормовых и лекарственных трав, обеспечивая потребности людей в продукции растительного происхождения (пища, корма, сырье для промышленности и т. д.), являются не только продуктом природы, но и объектом человеческого труда. Отсюда их рост и развитие определяются антропогенными факторами. Из общего количества видов растений на Земле человек интенсивно использует не многим больше двух десятков, при этом 85% их площади занимают злаковые (рис, пшеница, кукуруза, ячмень, овёс, сорго, просо, сахарный тростник, рожь) и бобовые (соя, арахис, кормовые бобы, горох, вика).

Культурные растения, занимая центральное место в агроценозе, оказывают наиболее сильное, зачастую господствующее влияние на агрофитоценоз.

Культурные растения в агроценозе являются доминантами-эдификаторами, чаще всего это пшеница, рожь или кукуруза. Реже встречаются смешанные посевы двух или более видов (кондоминантов), например, вика или горох с овсом, многокомпонентная травяная смесь. Эдификаторные воздействия растений-доминантов, а также кондоминантов, разнообразны. Они изменяют микроклимат агроэкосистемы, оказывают влияние на физико-химические свойства почвы и почвенной влаги. Выделяя биологически активные вещества, эдификаторы оказывают существенное влияние на флору и фауну агроэкосистемы. Культурные растения воздействуют на среду при помощи выделения метаболитов. Важную эдификаторную роль в фитоценозе среди метаболитов играют колины (агенты влияния высших растений на высшие) и фитонциды (агенты влияния высших растений на низшие).

В.В.Туганаевым культурные растения по способности влиять на среду подразделены на 3 группы:

ü Сильноэдификаторные растения. Сюда относятся растения сплошного посева, со 100% покрытием занимаемой площади. В эту группу отнесены высокорослые (до 3 м) и среднерослые растения, быстро развивающиеся с весны, такие, как озимая рожь, рапс, подсолнечник на силос;

ü Среднеэдификаторные растения. Это растения сплошного и рядкового весеннего посева, сравнительно высокорослые, с 70-80% покрытием занимаемой площади, как правило, быстро развивающиеся после появления всходов (яровые зерновые, включая рис), пропашные (кукуруза, гречиха и др.);

ü Слабоэдификаторные растения. К данной группе относят растения с медленным развитием после появления всходов и покрытием не выше 50% занимаемой площади: овощные, бахчевые культуры, горох и др. Возделываемые культурные растения, выполняя роль доминантов-эдификаторов, определяют структуру и функцию агроэкосистем, их компонентный состав.

Насекомые. К классу насекомых на нашей планете относится самое большое число форм жизни и самое большое число видов живых организмов, участвующих в круговороте веществ. Например, в среднем на каждый гектар естественного биоценоза приходиться 500 г птиц, 3-4 кг грызунов, до 15 кг млекопитающих до 300 кг насекомых. Эти фитофаги поглощают огромное количество фитомассы. В переработанном виде они вместе с погибшими насекомыми попадают в почву, превращаясь в плодородный гумус.

Важнейшей функцией многих видов насекомых в биоценозе является опыление растений. Без насекомых человечество было бы лишено значительной части урожая полей, садов и лесов. Вредными насекомыми является лишь 1% от общей их численности в агроценозах и сопутствующих им естественных биоценозах. Зачастую насекомые, опыляя растения, ими же и питаются. В естественных условиях насекомые-фитофаги, как правило, не наносят растениям невосполнимый урон, не вызывают их гибель.

Вместе с тем любое насекомое-фитофаг в агроценозе становится потенциальным вредителем. Назовём главнейшие причины:

При освоении же территории под земледелие создаются новые условия: меняется кормовая база, возможности существования многих видов. Те из них, которые способны существовать за счёт культурных растений, становятся более многочисленными. Из их среды и образуется вредная фауна. Так, в условиях степей южного Зауралья, Западной Сибири до 50-х годов XX в. серая зерновая совка не считалась опасным вредителем, хотя массовые вспышки происходили каждые 11 лет. После освоения целинных и залежных земель в этих регионах в середине 50-х годов произошло значительное нарастание численности этого насекомого оно стало главным и постоянным вредителем пшеницы.

Вторая причина – генетическая и селекционная работа, проведённая человеком, в значительной степени изменила культурные растения, придав им новые качества, которые не было у их диких прародителей. Приобретая всё более ценные качества для человека, культурные растения в неменьшей степени являются благоприятной кормовой базой и для вредителей. Обеспечение потребностей в пище вредными организмами способствует более быстрому их размножению.

Третья причина – изменение условий для выживания и расселение новых видов, связаны в первую очередь с перестройкой технологии сельскохозяйственного производства.

Четвёртая причина – разрушая механизмы, уравновешивающие межвидовые отношения в природе, человек тем самым создал условия для более быстрой микроэволюции отдельных видов. Они быстрее приспосабливаются к изменившейся среде, отбор закрепляет эту приспособленность. Установлено, что даже на тех территориях, где влияние человека на природу сказывается косвенным образом, микроэволюция идёт ускоренно. У вредных видов этот процесс вызывает расширение зон их обитания, так называемых зон вредности. В 80-90-х годах ХХ в. в России появились и широко распространились такие опасные вредители, как колорадский жук, американская белая бабочка и др.

Мировое сельское хозяйство в конце ХХ – начале ХХI столетий платит насекомым – вредителям сельскохозяйственных культур дань, достигающую 1/5 части выращенного урожая и более.

Лекция Тема: Экологические ниши в сообществах. Конкуренция в сообществах, правило конкурентного исключения.

Цель: рассмотреть классификацию и мерность экологических наш в сообщества и правила смены экологических ниш

План лекции

1. Общие представления об экологических нишах.

2. Мерность экологических ниш, перекрывание экологических ниш. Конкуренция в сообществах.

1. Экологическая ниша (ЭН) как обобщенное понятие - это физическое пространство или гиперобъем, где проявляется функциональное положение организма в сообществе, его возможности в образовании адаптаций относительно градиентов среды, давления, температуры, влажности, освещенности, кислотности почвы и других компонентов.

Впервые понятие экологической ниши употребил Гриннел (1917, 1924), понимая под этим понятием функциональную роль и положение особи в сообществе, т.е. принимая во внимание поведенческую сторону понятия. Ч. Элтон (1927) считал, что ЭН - место в биотической среде вида, его отношение со своей собственной нишей и врагами, т.е. «статус» особи. Дайс (1952) понимал подразделение местообитания вида на отдельные компоненты как ЭН. Наиболее полное понимание ЭН продемонстрировал Хатчинсон (1965), подразделяя ЭН на реализованные и фундаментальные. Одум (1959) считал, что ЭН - это «положение или статус особи в сообществе, проистекающее из его адаптаций, поведения, физиологических реакций. Т.Е. ЭН - это профессия вида».

Изучая ЭН, исследователи выделили гильдии, группы видов функционально сходных между собой. Понятие «гильдия» применимо к группам видов, например, размножающихся в одном месте, но собирающих корм - в разных. Гильдия - функциональная единица, удобная для изучения взаимодействий между видами.

Виды, занимающие одинаковые экологические ниши, названы экологическими эквивалентами, порой и в разных географических областях. В соприкасающихся географических областях экологические эквиваленты близкородственны, в неперекрывающихся зонах - нет.

2. Экологические ниши можно классифицировать на реализованные и функциональные. Также из-за неоднозначности выделения ЭН можно различать их пространственный, трофический и временной компоненты. Т.Е. в природе избегают конкуренции благодаря различиям в микроместообитаниях, в потребляемой пище, во времени активности. Значит эффективное число измерений ЭН сокращается до трех, следовательно сообщество - это трехмерное пространство, а фрагмент пространства - это вид.

Показателями ЭН будут являться такие как ширина ЭН, перекрывание ЭН, мерность ЭН. «Ширину» ЭН можно назвать размером - протяженностью гиперобъема РЭН. Ширина ЭН должна возрастать по мере уменьшения доступности ресурсов, а возрастать - с увеличением размера животных.

Согласно Хатчинсону, ЭН охватывает гиперобъем, включающий полный диапазон условий, при которых организм может успешно воспроизвести себя.

Перекрывание ниш происходит, когда два организма используют одни и те же ресурсы. Т.е. каждый мерный гиперобъем включает в себя часть другого, или некоторые точки множеств, составляющих реализованную ЭН, идентичны. Полное перекрывание ЭН происходит, если два организма обладают идентичными ЭН. Возможны логические случаи, когда:

1. Одна ЭН находится внутри другой. Тогда из процессов конкуренции возможны два исхода: либо вытеснение одного вида другим, либо один вид существует при неполном использовании общих ресурсов с другим видом. Исход конкуренции зависит от конкурентноспособности видов.

2. Перекрывание ЭН равной ширины, при котором конкуренция одинакова во всех направлениях.

3. Перекрывание ЭН неравной ширины при которой конкуренция неодинакова в двух направлениях.

4. Соприкосновение ЭН при отсутствии прямой конкуренции. Но указанная картина - следствие бывшей конкуренции видов.

5. Разделение ЭН при котором трудно предположить конкуренцию видов.

ЭН меняются во времени в зависимости от изменений среды: физической и биотической. Временные изменения ЭН рассматривают на двух уровнях: на уровне кратковременных изменений, на уровне долговременных изменений.

ЭН могут изменяться и во время жизни одного организма. Но эволюция ЭН слабо поддается документированию, но не вызывает сомнений.

Наблюдения в природе конкурентных отношений сложнее, нежели в лабораторных (Гаузе, 1934). Однако конкурентные отношения часто происходят, и именно им принадлежит особая роль в формировании сообществ. Есть группы данных, позволяющих предположить о том, что конкуренция либо происходила, либо происходит в естественных популяциях:

n результаты исследований по экологии близкородственных видов, живущих в одном и том же местообитании;

n факты «смещения» признаков у видов;

n данные о таксономическом составе сообществ.

Лекция Тема: Консорции - структурная и функциональная единицы сообществ. Трофическая структура сообществ.

Цель: выяснить принципы организации, функционирования и изменения консорций как морфолого-функциональных единиц сообществ, организацию трофической структуры сообществ.

План лекции

1. Консорции - строение и классификация.

2. Изменение во времени консорций.

3. Особенности трофической структуры сообществ.

1. В переводе с греческого языка «консорцио» переводится как общность, сочетание. Консорция - это сочетание популяций центрального вида и популяциями других организмов. С точки зрения Беклемишева и Лавренко консорция является морфологической и функциональной единицей сообщества.

В структуру консорции входят ядро - популяция растений или животное, а также консорты - группы организмов, связанные своей жизнедеятельностью с центральным видом. Консорты могут быть различных порядков, но чем дальше от центра консорции, тем менее значимы и специфичны для консорции организмы.

Наметились два подхода к пониманию консорций: ядром консорции считают или одну особь или популяцию. В связи с этим указывают три типа консорций:

n индивидуальную консорцию (Беклемишев);

n популяционную консорцию (Лавренко);

n видовую консорцию - консорция рассматривается в пределах всего ареала и ее выделение нереально.

Консорции можно подразделить в зависимости от позиции центрального организма на интрацентрические и экстрацентрические, а также на автотрофные и гетеротрофные. По роли консорции в сообществе они делятся на эдификаторные, доминирующие, зависимые.

Понятия «границы консорции» не следует понимать как связи данного вида на всей территории обитания. Консорция охватывает только непосредственные связи центрального вида-продуцента (или гетеротрофа) в пределах одного биоценоза или его структурных подразделений.

Консорция - это биосистема, которую поддерживают консортивные связи, среди которых есть:

1. трофические связи и консорты, являющиеся биотрофами и сапротрофами;

2. топические связи - субстратные, механические, квартирантские.

2. Работновым хорошо изучены динамические процессы в консорциях. Они делятся на:

1. сезонные изменения в консорциях;

2. флюктуационные изменения;

3. сукцессионные изменения;

4. онтогенетические изменения консорций;

5. эволюционные изменения.

3. С понятием «консорция» тесно связано представление трофической структуры сообществ, как результат реализации внутриконсортивных связей. Трофическая или пищевая структура сообществ включает поняти «трофический уровень», «пищевые цепи», «пищевые сети», «энергия», «продуктивность», «продукция».

В сообществе всегда есть непрерывный поток веществ с заключенной в нем энергией. Энергия - количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи. Существование экосистемы возможно лишь только при притоке энергии извне, как и всех диссипативных систем. Все сообщества подчиняются 1 и 2 закону термодинамики. Эти механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию системы. При устойчивом состоянии перенос энергии идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности.

Трофические уровни сообщества делятся на автотрофный и гетеротрофный уровень, подразделяемы на ряд подуровней, самыми значимыми из которых являются продуценты, консументы (разных порядков) и редуценты. Организмы этих подуровней образуют пищевые цепи и сети. Среди трофических цепей организмы группируются в пастбищные и детритные пищевые цепи.

Чем выше трофический уровень, тем меньше скорость потока энергии, часть ее теряется. Закон Линдемана (1940) устанавливает закономерности потери энергии и вещества при переходе от одного звена пищевой цепи к другой.

Выражением пищевых (и энергетических) взаимоотношений в сообществе являются пирамиды численности организмов на каждом трофическом уровне, пирамиды биомасс, пирамиды энергии. Ч. Элтон (1927) сформулировал правило экологических пирамид.

Размерность времени учитывается при определении продукции и продуктивности сообществ. И продукция и продуктивность делятся на валовую и чистую. В свою очередь и валовая и чистая продукция и продуктивность создается продуцентами - это первичные показатели, и консументами - вторичные показатели.

Понятие «урожай» трактуется как чистая первичная продукция не потребленная гетеротрофами. Человек стремится получить большой выход продукции, предпринимая следующие меры:

n повышая валовую первичную продукцию, проводя селекционную работу;

n компенсируя затраты растений (животных) на дыхание и иные процессы.

Кроме того различают промежуточную и конечную продукцию в сообществе.

Следуя показателям продукции и продуктивности, сообщества разделяют на высокопродуктивные, средне продуктивные и малопродуктивные.

Лекция Тема: Динамика сообществ: сукцессии и флюктуации

Цель: выяснить сущность динамических процессов в биогеоценозах как открытых динамических системах

План лекции

1. Представления о флюктуационных изменениях в сообществах.

2. Сукцессии - типы и краткая характеристика.

3. Модели сукцессий. Концепция клаймакса.

1. Динамика сообществ - это изменение сообществ во времени. Она делится на векторизированные направления и невекторизированные направления.

Различают три основные класса динамики ценозов: нарушения сообществ, сукцессии, эволюцию сообществ.

Флюктуации - это ненаправленные (невекторизированные), обратимые, непродолжительные изменения в сообществах. Типология флюктуаций:

1. климатогенные флюктуации;

2. фитогенные флюктуации;

3. зоогенные;

4. антропогенные.

2. Сукцессии - это направленные (векторизированные), часто необратимые, достаточно длительные изменения в сообществах.

Сукцессии происходят под действием сообщества, т.е. биоты. Физическая среда лишь определяет характер сукцессий, скорость и пределы развития сообщества.

Сукцессия - упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества, и она всегда направлена, те.е предсказуема.

Апогеем сукцессии является возникновение стабильной экосистемы с максимальной биомассой, максимальными межвидовыми взаимодействиями. Результатом сукцессии является установление равновесия между биотическим сообществом и физической средой, т.е. появление клаймаксового сообщества.

Установлены следующие закономерности сукцессии:

1. с ходом сукцессии увеличивается видовое разнообразие, биомасса, продуктивность;

2. сукцессионные процессы начинаются в пионерном сообществе - неустойчивом и нестабильном;

3. упрочаются взаимосвязи между организмами в сообществе;

4. уменьшается число свободных ЭН;

5. возрастают процессы круговорота веществ и потока энергии.

Известны следующие типы сукцессий.

1. По масштабу времени: быстрые, средние, медленные, очень медленные.

2. По степени постоянства процесса: постоянные и прерывающиеся.

3. По происхождению: первичные и вторичные.

4. По характеру изменения структуры и видового состава: погрессивные, регрессивные.

5. По антропогенности: антропогенные и природные.

6. По причинам, вызывающим сукцессионные изменения: аллогенные (гейтогенез и гологенез), автогенные (сингенез и эндоэкогенез).

3. Все разнообразие сукцессий сводится к четырем принципиальным моделям сукцессии. Эти модели были предложены Дж. Кэнэлем и П. Слейтером (1977).

1.Модель благоприятствования - смена видов связана с постепенным улучшением условий среды.

2. Модель толерантности - сообщество заселяет места с исходно благоприятными условиями существования и происходит постепенное расходование ресурсов, ухудшение условий среды и усиление конкуренции.

3. Модель ингибирования - соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате проявления видов, создающих условия, непригодные для проживания новых видов.

4. Модель нейтральности - ей соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, а роль взаимодействия популяций незначительна. Крайне редкие сукцессии.

Описанные модели сукцессий не охватывают всего разнообразия возможных механизмов процессов автогенных изменений ценозов. В ходе сукцессий может протекать смена моделей. Возможны и еще более сложные схемы сукцессий, когда параллельно идут сукцессии по разным моделям. По современным данным сукцессия понимается как стохастический процесс, при котором закономерность смены видов может прогнозироваться только в среднем на основании обобщения большого количества эмпирических сукцессионных рядов.

Американскими экологами Клементсом в начале прошлого столетия разрабатывалась концепция клаймакса. По мнению ученого в пределах одной климатической зоны все сообщества в ходе сукцессии должны конвергировать к одному клаймаксовому сообществу. Клаймаксовый ценоз формируется очень медленно - тысячи лет, он допускал возможность различных отклонений от возможного клаймакса. Его концепция моноклаймакса были поддержаны немногими учеными.

Найкольсом и Тэнсли (1917, 1935) была поддержана теория поликлаймакса: в одной климатической зоне ценозы различных мест обитания изменяются в ходе сукцессии, но в один тип не конвергируют.

В 50-х годах прошлого века Уиттекер предложит третий вариант концепции клаймакса - клаймакс-континуум. Он считал, что сежду клаймаксовами сообществами существуют переходы, поэтому количество коаймаксов в поликлаймаксе стремится к бесконечности. В настоящее время клаймакс не абсолютизируется, а понимается как тенденция формирования сообществ зонального типа.

Лекция Тема: Гомеостаз сообществ

Цель: выявить условия сохранения динамического равновесия в сообществах

План лекции

1. Понятия устойчивости и стабильности сообщества.

2. Принципы гомеостатического равновесия.

1. Гомеостаз - это состояние динамического равновесия в экосистемах, характеризующее свойства экосистем к самоподдержанию и саморегуляции.

Помимо гомеостатического равновесия для экосистем характерны состояния стабильности, устойчивости, упругости, пластичности.

Стабильность - способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов.

Классификация и свойства экосистем.

Состав и структура экосистем.

Энергетика и продукция экосистемы

Экологические пирамиды

Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими - компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными . Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы . Второстепенные виды - малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов .

нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами - травоядными (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам .

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам . Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов .

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.

воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель) - гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

ягель олень волк (экосистема тундры);

трава корова человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания , или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д 1 Д 2 , Д 3 -потери энергии на дыхание; Э - потери вещества в форме экскрементов и выделений; П в - валовая продукция продуцентов; П 1 - чистая первичная продукция; П 2 и П 3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция - прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание - от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см 3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

макроэкосистемы (тайга, море)

экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

движимые Солнцем, малосубсидируемые

движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

движимые Солнцем и субсидируемые человеком

движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.